Hören


Bau des Innenohrs von Wirbeltieren im Vergleich

Das Ohr des Menschen:
Ohrmuschel, äußerer Gehörgang, Trommelfell, Mittelohr (luftgefüllt) über die Tuba eustachica mit dem Rachenraum verbunden; Gehörknöchelchen übertragen die Schwingung des Trommelfells auf das ovale Fenster des Innenohrs und die Flüssigkeit der Scala verstibuli.
Funktion der Gehörknöchelchen: Verstärkung des Drucks, Übertragung von Luft auf Flüssigkeit 

Flüssigkeitsräume der Cochlea: Scala vestibuli und Scala tympani (Perilymphe), Scala media (Endolymphe);
Basilarmembran (Breite am basalen Ende (ovales Fenster): 100 µ, am apikalen Ende: 500 µ);
Elastizität am basalen Ende hoch, am apikalen niedrig.

Corti'sches Organ; Tectorialmembran; Innere und Äußere Haarzellen

Bau einer Haarzelle; sekundäre Sinneszellen; afferente und efferente Innervierung
95 % der afferenten Fasern ziehen zu den Inneren Haarzellen; nur 5 % zu den Äußeren Haarzellen.

Adäquater Reiz: Scherung der Stereocilien in Richtung der längsten Cilien.
Hintereinanderliegende Stereocilien sind mit feinen Fädchen (tip links) verbunden, über diese werden bei Scherung Ionenkanäle geöffnet, durch die K+-Ionen in die Zelle einströmen.(Die Endolymphe ist sehr Kalium-reich; Potentialdifferenz zwischen Endolymphe und Haarzelle: 120 mV).
Verschiedene Adaptationsmechanismen (z.B. Verschiebung der Ansatzstelle der tip links).

Worauf beruht die Frequenzunterscheidung des Gehörs?
Zunächst mehrere Hypothesen:
1. Frequenztheorie oder Telephontheorie (Rutherford 1886)
Basilarmembran schwingt überall mit der gleichen Frequenz; Frequenzauflösung folgt dem einfachen Zeitmuster der Erregung. (Denkbar bei Frequenzen <1000 Hz).
2. Ortstheorien
a) Resonanztheorie von Hermann v. Helmholtz (1862)
Basilarmemnbran zeigt Querfasern; wie jedoch von Georg v. Békésy gezeigt, sind sie nicht straff gespannt, und können somit nicht Resonanz zeigen
b) Wanderwellentheorie (v. Békésy, Nobelpreis 1961)
Die Basilarmembran wird in Abhängigkeit von der Frequenz an verschiedenen Stellen maximal ausgelenkt.

Elektrophysiologische Ableitung von einzelnen Fasern des Hörnervs: Sehr schmale Tuningkurven!
Bei Sauerstoffentzuug werden die Tuningkurven breiter; d.h. die hohe Frequenzselektivität ist Energie-verbrauchend.
Erklärung des Tuning:
Die Äußeren Haarzellen zeigen bei Depolarisierung eine hochfrequente Verkürzung (Elektromotilität) aufgrund von Prestin-Molekülen, die in der Membran der äußeren Haarzellen sehr schnell ihre Konfiguration ändern. Dadurch verstärkt sich die Auslenkung der Basilarmembran.

Frequenzabbildung auf der Basilarmembran: Oktaven nehmen gleiche Strecken ein.
Beim Menschen liegt der Hörbereich zwischen 20000 und ca. 100 Hz.
Schalldruckpegel gemessen in dB.

Bei kleinen Säugetieren oft Ultraschall (bei Fledermäusen bis 100 kHz);
die Cochlea von Fledermäusen weist eine Windung mehr auf als die des Menschen.

Echolot der Fledermäuse
Hufeisennasen senden konstant-frequente Ortungslaute aus (ca. 80 kHz); Hörfovea;

Hörorgane der Nachtschmetterlinge (Beutetiere der Fledermäuse); Tympanalorgane; Sinneszellen Ultraschall-empfindlich.


Die Lokalisation von Schallquellen erfordert zwei Ohren.
Dabei wird sowohl die zeitliche Differenz delta t und die Intensitätsdifferenz delta I ausgewertet.
Ein Gangunterschied des Schalls zwischen dem rechten und dem linken Ohr von ca. 1 cm ist ausreichend, um den Schall abweichend von der Mittellinie wahrzunehmen (3°). Dies entspricht einer Laufzeitdifferenz von nur 30 µsec, d.h. ca. 1/100 der Dauer eines Nervenimpulses!
In der Oberen Olive der Hörbahn gibt es Nervenzellen, deren Erregung von der Reizzeitdifferenz beider Ohren abhängt.
Hypothese: Koinzidenzschaltung

Richtungshören besonders gut ausgebildet bei der Schleiereule. Kann auch in der Vertikalen die Schallrichtung bestimmen.
Ausgewertet werden sowohl delta I als auch delta t. Bei hohen Frequenzen ist das rechte Ohr empfindlicher für Schall von oben, das linke für Schall von unten.
Elektrophysiologische Ableitungen aus dem auditorischen Kern des Mittelhirns zeigten schmale rezeptive Felder. Im Nucleus mesencephalicus lateralis bilden die rezeptiven Felder der Nervenzellen eine Karte des Außenraums. Diese Karte ist das Ergebnis von Verarbeitungsvorgängen im Gehirn und nicht, wie beim Sehen schon durch das Epithel der Sinneszellen vorgegeben.