Hören
Flüssigkeitsräume der Cochlea: Scala vestibuli und Scala tympani
(Perilymphe), Scala media
(Endolymphe);
Basilarmembran (Breite am
basalen Ende (ovales Fenster): 100 µ, am apikalen Ende: 500 µ);
Elastizität am basalen Ende hoch, am apikalen niedrig.
Corti'sches Organ; Tectorialmembran; Innere und Äußere Haarzellen
Bau einer Haarzelle;
sekundäre Sinneszellen; afferente und efferente Innervierung
95 % der afferenten Fasern ziehen zu den Inneren Haarzellen; nur 5 % zu
den Äußeren
Haarzellen.
Adäquater Reiz: Scherung der Stereocilien in Richtung der längsten
Cilien.
Hintereinanderliegende Stereocilien sind mit feinen Fädchen (tip links)
verbunden, über diese
werden bei Scherung Ionenkanäle geöffnet, durch die K+-Ionen in die
Zelle einströmen.(Die
Endolymphe ist sehr Kalium-reich; Potentialdifferenz zwischen
Endolymphe und Haarzelle: 120
mV).
Verschiedene Adaptationsmechanismen (z.B. Verschiebung der Ansatzstelle
der tip links).
Worauf beruht die Frequenzunterscheidung
des Gehörs?
Zunächst mehrere Hypothesen:
1. Frequenztheorie oder Telephontheorie (Rutherford 1886)
Basilarmembran schwingt überall mit der gleichen Frequenz;
Frequenzauflösung folgt dem
einfachen Zeitmuster der Erregung. (Denkbar bei Frequenzen <1000 Hz).
2. Ortstheorien
a) Resonanztheorie von Hermann v. Helmholtz (1862)
Basilarmemnbran zeigt Querfasern; wie jedoch von Georg v. Békésy gezeigt, sind sie
nicht
straff gespannt, und können somit nicht Resonanz zeigen
b) Wanderwellentheorie (v.
Békésy, Nobelpreis 1961)
Die Basilarmembran wird in Abhängigkeit von der Frequenz an
verschiedenen Stellen maximal
ausgelenkt.
Elektrophysiologische Ableitung von einzelnen Fasern des Hörnervs:
Sehr schmale Tuningkurven!
Bei Sauerstoffentzuug werden die Tuningkurven breiter; d.h. die hohe
Frequenzselektivität ist
Energie-verbrauchend.
Erklärung des Tuning:
Die Äußeren Haarzellen zeigen
bei Depolarisierung eine hochfrequente Verkürzung
(Elektromotilität) aufgrund von
Prestin-Molekülen, die in der Membran der äußeren Haarzellen sehr
schnell ihre Konfiguration ändern. Dadurch verstärkt
sich die Auslenkung der Basilarmembran.
Frequenzabbildung auf der
Basilarmembran: Oktaven nehmen gleiche Strecken ein.
Beim Menschen liegt der Hörbereich zwischen 20000 und ca. 100 Hz.
Schalldruckpegel gemessen in dB.
Bei kleinen Säugetieren oft Ultraschall
(bei Fledermäusen bis 100 kHz);
die Cochlea von Fledermäusen
weist eine Windung mehr auf als die des Menschen.
Echolot der Fledermäuse
Hufeisennasen senden konstant-frequente Ortungslaute aus (ca. 80 kHz);
Hörfovea;
Hörorgane der Nachtschmetterlinge (Beutetiere der Fledermäuse); Tympanalorgane; Sinneszellen Ultraschall-empfindlich.
Richtungshören besonders gut ausgebildet bei der Schleiereule. Kann
auch in der Vertikalen die
Schallrichtung bestimmen.
Ausgewertet werden sowohl delta I als auch delta t. Bei hohen
Frequenzen ist das rechte Ohr
empfindlicher für Schall von oben, das linke für Schall von unten.
Elektrophysiologische Ableitungen aus dem auditorischen Kern des
Mittelhirns zeigten schmale
rezeptive Felder. Im Nucleus mesencephalicus lateralis bilden die
rezeptiven Felder der
Nervenzellen eine Karte des Außenraums. Diese Karte ist das Ergebnis
von
Verarbeitungsvorgängen im Gehirn und nicht, wie beim Sehen schon durch
das Epithel der
Sinneszellen vorgegeben.