Lernen

Im Prinzip sind alle tierischen Organismen in der Lage zu lernen und das Gelernte im Gedächntis zu speichern.
Das Lernvermögen ist jedoch sehr unterschiedlich, sogar bei ein und demselben Individuum.

Angeborene Lerndisposition.

1. Beispiel: Grabwespe Ammophila adriaansei (früher: campestris)
Hohes Lernvermögen und ausgezeichnetes Gedächtnis beim morgentlichen Inspektionsflug; jedoch rein angeborene Verhaltensabfolgen beim Eintragen der Beute (siehe Wehner/Gehring).

2. Beipiel Honigbiene:
Assoziatives Lernen beim Blütenbesuch.
Versuche mit künstlichen Blüten, die sich in Duft, Farbe und Form unterscheiden.
Am schnellsten gelernt: Duft; danach Farbe; am langsamsten: Form.

3. Beispiel: Erwerb des arteigenen Gesangs bei Singvögeln.
Experimente mit handaufgezogenen amerikanischen Singammern (Zonotrichia leucophrys, white crowned sparrow).
Gesänge vom Tonband innerhalb der ersten 50 Tage nach dem Schlüpfen.
1. Ohne Gesang in diesem Zeitraum: nach ca. 100 Tagen: Subsong; adulter Vogel: kristallisierter Gesang, der jedoch nicht dem arteigenen entspricht.
2. Artfremder Gesang (song sparrow): adulter Gesang: entspricht weder dem vorgespielten noch dem arteigenen.
3. Artfremder und arteigener Gesang abwechselnd vorgespielt: adulter Gesang entspricht dem arteigenen.

Das heißt: es gibt eine angeborene Lerndisposition für den arteigenen Gesang; die Vögel erkennen ihn angeborenermaßen.
Der Gesang muß jedoch in einer sensiblen Phase gehört werden (ca. 50 Tage, im Nest). Prägungsähnlich.
Der in dieser Zeit gespeicherte Gesang wird mit dem Subsong verglichen, sodaß sich dieser zum kristallisierten Gesang umwandeln kann. Dabei ist das Gehör wichtig.

Befund von Fernando Nottebohm: Die Kerne des Vorderhirns von Singvögeln, die mit der Produktion und mit dem Erkennen von Gesang zu tun haben, nehmen an Größe und Zellzahl im Frühjar stark zu und werden im Herbst wieder kleiner.
Erster Nachweis von Neuroneogenese! (Neuerdings auch im Hippocampus von Säugetieren nachgewiesen).

Klassische Konditionierung
Experimente mit konditionierten Reflexen von Ivan Pavlov
Futter (= unkonditionierter Stimulus US, oder auch: unbedingter Reiz) führt z.B. zu Speichelfluß (=unkonditionierte Reaktion UR, oder auch: unbedingter Reaktion)
Licht oder Ton vor der Gabe von Futter (=konditionierter Stimulus CS (eigentlich: zu konditionierender Stimulus) oder auch: bedingter Reiz).
Wird der CS immer vor dem US geboten führt schließlich Licht oder Ton allein zur konditionierten Reaktion (CR).

Appetitive Konditionierung: bei belohnendem US;
Aversive Konditionierung: bei bestrafendem US (z.B. Elektroschock)

Operante Konditionierung (siehe in Wehner/Gehring)
Wird in der Skinner-Box ausgenützt.

Habituation und
Sensitisierung

Lernvorgänge (Habituation, Sensitisierung, sowie klassische Konditionierung) untersucht an Aplysia californica (Eric Kandel; Nobelpreis 2000);Vorteile von Aplysia: ZNS besteht nur aus 20 000 Nervenzellen;
Identifizierbare Neurone in den Ganglien.
Einfache Verhaltensweisen (z.B. Kiemenrückzugsreflex).

Veränderungen in den Synapsen des Abdominalganglion nach klassischer Konditionierung untersucht.
Über modulatorisches Neuron wird Serotonin ausgeschüttet. Dadurch Aktivierung der Adenylatcyclase; Erhöhung des cAMP: Aktivierung von PKA (Phosphokinase A); aktiviert CREB, wodurch Transcription von Genen erfolgt. Verstärkung der Transmitterausschüttung.
Postsynaptisch: Vermehrung der Glutamat-Rezeptoren vom non-NMDA-Typ.

Bei Wirbeltieren:
Limbisches System: Amygdala und Hippocampus bildet ein Bewertungssystem.
Vor allem die Amygdala (Mandelkerne) sind an der Entstehung von starken Gefühlen wie Angst oder Freude (?) beteiligt.Visuelle Reize (Schlange!) gelangen über den Thalamus (LGN) in die Amygdala und lösen dort über die Hypophyse schnelle Reaktionen aus; genauere Analyse der Reizes im visuellen Cortex.

Hippocampus:
Funktion beim Menschen:
geschlossen aus Befunden an Patienten. Beidseitige Entfernung des Hippocampus (Patient H.M.) führt zu Störungen des Gedächtnisses; Inhalte des Kurzzeitgedächtnisses lassen sich nicht in das Langzeitgedächtnis überführen.
Gedächtnisinhalte vor der Operation bliieben jedoch erhalten. D.h. der Hippocampus ist nicht selbst der Gedächntisspeicher, sondern der Cortex.

LTP: (Long term potentiation) Langanhaltende Änderungen der Antwortamplituden in Pyramidenzellen (CA1) nach mehrmaliger tetanischer Reizung.
Ähnliche Befunde auch im Cerebellum (LTD) und im Cortex.
Strukturelle Änderung der Synapsen.
Glutamat-Rezeptoren werden postsynaptisch vermehrt eingebaut

Bei Mäusen und Ratten:
Hippocampus wichtig für räumliche Orientierung
Morris-water-maze
Platzzellen im Hippocampus.