Visuelles System


Wirbeltiere: Inverse Retina (entstanden durch Einstülpung des Augenbechers)

Zelltypen der Retina
Elektrophysiologische Ableitungen:
Intrazelluläre Ableitungen aus einzelnen Zelltypen, anschließend Injektion von fluoreszierendem Farbstoff.
Graduierte Potentiale in allen Zelltypen der Retina. Aktionspotentiale nur in den Axonen der Ganglienzellen.

Messung der spektralen Empfindlichkeit von Stäbchen und Zapfen: durch intrazelluläre Ableitung, oder patch-clamp, oder durch Mikrospektralphotometrie.

Intensitätsbereich, in dem Stäbchen und Zapfen mit einer Änderung des Potentials reagieren: 2-3 log Einheiten (Gesamt-Intensitätsbereich: 9 log-Einheiten; davon Zapfen: 6 log-Einheiten)
Logarithmische Kennlinie
Weber'sches Gesetz
Fechner'sches Gesetz
Weber-Fechner'sches Gesetz

Adaptation: Verschiebung des Arbeitsbereichs (Kennlinie des Photorezeptors) zur vorherrschenden Lichtintensität hin.
Mechanismen: Negative Rückkopplung beim Transduktionsprozess (Ca++); inhibitorische Wechselwirkungen in der Retina durch Horizontal- und Amakrinzellen.
Hemmend wirkende Transmitter in der Retina: Glyzin und GABA.

Rezeptive Felder von Bipolarzellen und Ganglienzellen: Zentrum/Umfeld-Organisation (+/-).

Nachweis der Lateralen Inhibition beim Pfeilschwanzkrebs Limulus polyphemus durch H. Hartline (1959)
Berechnung der Wirkung der lateralen Inhibition

Mach'sche Bänder


Sehbahn des Menschen (und bei Säugetieren)

Retina; x-, y-, und w-Zellen
Chiasma Opticum; teilweise Überkreuzung; linke Gesichtsfeldhäfte (= rechte Häfte der Retina) in rechte Gehirnhäfte
Nucleus geniculatum laterale (LGN); Teil des Thalamus (und Colliculus superior; wichtig für Augenbewegungen)
6 Schichten; 4 parvozellulär; 2 magnozellulär
Visueller Cortex; Area 18 (oder V1); Area striatum; Schicht 4
Fovealer Bereich der Retina stark über-repräsentiert;
Retinotope Abbildung

Elektrophysiologische Ableitungen aus Nervenzellen des visuellen Cortex (David Hubel und Thorsten Wiesel, Nobelpreis 1981) und Neuroanatomie (Semir Zeki)
Rezeptive Felder
Augendominanzsäulen und Streifen in Schicht 4 von Area 17
Richtungsselektivität; Orientierungssäulen
Spezialisierte Areale des visuellen Cortex:
V4: Farbensehen; Area MT: Bewegungssehen

parallele Verarbeitung der visuellen Information

Literatur:
Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn. Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg
Zeki, S. (1993) A vision of the brain. Blackwell Scientific Publications, Oxford.

Manche Ganglienzellen der Retina (ca. 4000) enthalten einen Farbstoff (Melanopsin), der lichtempfindlich ist und bei Absorption zur Erregungs der Zelle führt. Die Axone dieser Ganglienzellen ziehen in den Nucleus suprachiasmaticus, der als Sitz der Inneren Uhr angesehen wird. Durch diese Ganglienzellen wird der circadiane Rhythmus an die äußeren Lichtverhältnisse angepaßt.


Augenoptik

Bei Landwirbeltieren Lichtbrechung beim Übergang von Luft/Hornhaut (Cornea)
Bei Wassertieren ist die Brechkraft der Linse entscheidend (Linse kugelig)

Akkommodation
Entstehung des Bildes auf der Netzhaut: umgekehrt und rechts/links-vertauscht
Analogie zu Camera obscura: erkannt von Johannes Kepler (um 1600)

Linsenfehler

Räumliches Auflösungsvermögen
limitiert durch Durchmesser der Beugungsscheibchen und Dichte der Photorezeptoren
Vergleich Wirbeltierauge/Insektenauge

Typen von Komplexaugen:
Appositionsauge
Superpositionsauge (optisch durch Linsenzylinder oder Spiegelaugen bei Crustaceen),
neurales Superpositionsauge bei Fliegen


Größe des Bildes auf der Netzhaut (konstruiert mit Hilfe des Knotenpunktes) hängt von der Größe des Objektes und vom Abstand ab. Wie kann das visuelle System die wahre Größe eines Gegenstandes erkennen? Das Retinabild ist vieldeutig. Woher kommt die Information über den Abstand?
Im Nahbereich durch Akkommodation und Konvergenz (Versuch Erich von Holst 1950); Reafferenzprinzip; Efferenzkopie
Bei größeren Abständen: Perspektive; Überschneidung Bewegungsparallaxe; Oberflächenstruktur; Luftperspektive

Größenkonstanz
Bewegungskonstanz

Sehen mit zwei Augen (Stereopsis)
Wahrnehmung räumlicher Tiefe; Unterschiedliche Netzhautbilder im linken und rechten Auge; Querdisparität, ausgenützt im Stereoskop
Zufallspunktmuster von Bela Julesz: Wahrnehmung räumlicher Tiefe ist nicht an Objekterkennung gebunden.

Literatur:
Campenhausen C.v. (1992) Die Sinne des Menschen. Thieme