Der Prozess der Transduktion am Beispiel der Photorezeptoren


Sinneszellen übersetzen physikalische Reize in elektrische Signale (Transduktion)
In Lichtsinneszellen von Wirbeltieren sind die einzelnen Schritte der Photo-Transduktion praktisch vollständig aufgeklärt.

Stäbchen und Zapfen:
Aufbau
Verteilung in der Retina des Menschen.

Physikalischer Reiz: elektromagnetische Strahlung im Bereich zwischen 300 nm und 800 nm (beim Menschen: 400-800 nm).

Sehpigment absorbiert Lichtquanten
Rhodopsin; Opsin und Retinal
Bau und Funktion
 
Transduktionskaskade:
Absorption eines Lichtquants; Aktivierung von Rhodopsin; Transducin (G-Protein); Phosphodiesterase; cGMP in GMP; Na+-Kanäle werden geschlossen.
cGMP: second messenger, hält im Dunkeln die Na+-Kanäle offen. Na+ und Ca++ fließen nach Innen.

Intrazelluläre Ableitungen aus einzelnen Zapfen und Stäbchen (T. Tomita beim Karpfen, um 1960).
Depolarisation auf ca. - 40 mV im Dunkeln (Dunkelstrom, Ausschüttung von Glutamat); Hyperpolarisation nach Belichtung;

Absolute Empfindlichkeit von Stäbchen:
Psychophysisches Experiment von Hecht, Shlaer und Pirenne (1942):
Ein Lichtreiz wird gesehen, wenn in einem Areal mit 500 Stäbchen ca. 20 Lichtquanten absorbiert werden. D.h. ein absorbiertes Lichtquant pro Stäbchen führt bereits zu einer Änderung des Membranpotentials und damit zu einem Signal, das über den optischen Nerv an das Gehirn weitergeleitet wird.
Es genügt nicht, daß ein einzelnes Stäbchen ein Lichtquant absorbiert. Grund: Thermisches Rauschen, d.h. Rhodpsin zerfällt gelegentlich spontan und zwar umso wahrscheinlicher, je höher die Temperatur ist.
Signal/Rausch-Verhältnis

Verhaltens-Experimente mit Kröten und Fröschen bei Temperaturen zwischen 10 und 20 °C: Je tiefer die Temperatur, umso empfindlicher (mehr als 10 mal so empfindlich wie der Mensch mit 37 °C Körpertemperatur).

Verstärkerfunktion der Transduktions-Kaskade
Adaptation; Rolle von Ca++

Mit Hilfe der patch-clamp-Technik lassen sich die Ströme messen, die nach Absorption eines Lichtquants durch die Membran fließen.


Literatur für Fortgeschrittene (oder solche, die es werden wollen):
Hecht S., Shlaer S., Pirenne M.H. (1942) Energy, quanta and vision. J. Gen. Physiol. 25: 819-839.
Schnapf, J. & Baylor, D.A. (1987) How photoreceptors respond to light. Scientific American April 1987 (Spectrum: Juni 1987)

Aho, A.-C. et al. (1988) Low retinal noise in animals with low body temperature allows high visual sensitivity. Nature 334: 348-350.


Photorezeptoren bei Insekten:

Retinulazellen; Mikrovillus-Typ (i.Gg. zu Cilientyp bei Wirbeltieren)
Mikrovillussaum = Rhabdomer; Oberflächenvergrößerung; enthält die Sehpigmente (Rhodopsine)
Rhabdom (aneinanderstoßende Rhabdomere eines Ommatidiums z.B. bei Hymenopteren);
Lichtleiterfunktion
Bei Belichtung schnelle Depolarisation;
Primäre Sinneszellen;


Sekundäre Sinneszellen


Afferente Bahnen: zum ZNS

Effente Bahnen: vom ZNS zu den Muskeln


Transduktion bei anderen Sinneszellen:

Riechsinneszellen: wie Photorezeptoren G-Protein-gekoppelt über second messenger
Sinneszellen in Hörorganen und Vestibularorganen, sowie Mechanorezeptoren:
direkte, mechanische Öffnung von Ionenkanälen.