Der Prozess der Transduktion am Beispiel der Photorezeptoren
Sinneszellen übersetzen
physikalische Reize in elektrische Signale (Transduktion)
In Lichtsinneszellen von Wirbeltieren sind die einzelnen Schritte der Photo-Transduktion
praktisch vollständig aufgeklärt.
Stäbchen und Zapfen:
Aufbau
Verteilung in der Retina des Menschen.
Physikalischer Reiz:
elektromagnetische Strahlung im Bereich zwischen 300 nm und 800 nm
(beim Menschen: 400-800 nm).
Sehpigment absorbiert
Lichtquanten
Rhodopsin; Opsin und Retinal
Bau und Funktion
Transduktionskaskade:
Absorption eines Lichtquants; Aktivierung von Rhodopsin; Transducin
(G-Protein);
Phosphodiesterase; cGMP in GMP; Na+-Kanäle werden geschlossen.
cGMP: second messenger, hält im Dunkeln die Na+-Kanäle offen. Na+ und
Ca++ fließen nach
Innen.
Intrazelluläre Ableitungen aus einzelnen Zapfen und Stäbchen (T. Tomita
beim Karpfen, um
1960).
Depolarisation auf ca. - 40 mV
im Dunkeln (Dunkelstrom, Ausschüttung von Glutamat);
Hyperpolarisation nach
Belichtung;
Absolute Empfindlichkeit von
Stäbchen:
Psychophysisches Experiment von Hecht, Shlaer und Pirenne (1942):
Ein Lichtreiz wird gesehen, wenn in einem Areal mit 500 Stäbchen ca. 20
Lichtquanten
absorbiert werden. D.h. ein absorbiertes Lichtquant pro Stäbchen führt
bereits zu einer
Änderung des Membranpotentials und damit zu einem Signal, das über den
optischen Nerv an
das Gehirn weitergeleitet wird.
Es genügt nicht, daß ein einzelnes Stäbchen ein Lichtquant absorbiert.
Grund: Thermisches
Rauschen, d.h. Rhodpsin zerfällt gelegentlich spontan und zwar umso
wahrscheinlicher, je
höher die Temperatur ist.
Signal/Rausch-Verhältnis
Verhaltens-Experimente mit Kröten und Fröschen bei Temperaturen
zwischen 10 und 20 °C: Je
tiefer die Temperatur, umso empfindlicher (mehr als 10 mal so
empfindlich wie der Mensch mit
37 °C Körpertemperatur).
Verstärkerfunktion der Transduktions-Kaskade
Adaptation; Rolle von Ca++
Mit Hilfe der patch-clamp-Technik lassen sich die Ströme messen, die
nach Absorption eines
Lichtquants durch die Membran fließen.
Literatur für Fortgeschrittene (oder
solche, die es werden wollen):
Hecht S., Shlaer S., Pirenne M.H. (1942) Energy, quanta and vision.
J. Gen. Physiol. 25: 819-839.
Schnapf, J. & Baylor, D.A. (1987) How photoreceptors respond to
light. Scientific American
April 1987 (Spectrum: Juni 1987)
Aho, A.-C. et al. (1988) Low retinal noise in animals with low body
temperature allows high
visual sensitivity. Nature 334: 348-350.
Photorezeptoren bei Insekten:
Retinulazellen;
Mikrovillus-Typ (i.Gg. zu Cilientyp bei Wirbeltieren)
Mikrovillussaum = Rhabdomer;
Oberflächenvergrößerung; enthält die Sehpigmente
(Rhodopsine)
Rhabdom (aneinanderstoßende Rhabdomere eines Ommatidiums z.B. bei
Hymenopteren);
Lichtleiterfunktion
Bei Belichtung schnelle Depolarisation;
Primäre Sinneszellen;
Sekundäre Sinneszellen
Afferente Bahnen: zum ZNS
Effente Bahnen: vom ZNS zu den Muskeln
Transduktion bei anderen Sinneszellen:
Riechsinneszellen: wie Photorezeptoren G-Protein-gekoppelt über
second messenger
Sinneszellen in Hörorganen und Vestibularorganen, sowie
Mechanorezeptoren:
direkte, mechanische Öffnung von Ionenkanälen.