Hören III

Das Hörvermögen der Fledermaus

Fledermäuse senden Ultraschall als Ortungslaut aus. Das von einem Objekt reflektierte Echo wird detektiert und ausgewertet. Die Lokalisation erfolgt mit Hilfe binauraler Mechanismen.
Nachweis durch Donald Griffin (1938).

Die Art des ausgesendeten Ultraschalls ist Art- und Biotopspezifisch.
3 Typen:
CF/FM: Constant-Frequent/Frequenz-Moduliert, bei Arten, die in Vegatation jagen
FM: bei Arten, die im freien Luftraum jagen und
Klicklaute: vor allem bei blütenbesuchenden Fledermäusen in den Tropen.

Ultraschallsensitivität:
auch bei anderen kleinen Säugetieren (Mäuse, Katzen, Halbaffen...). Reicht allerdings nicht in so hohe Frequenzen wie bei den Fledermäusen.

Spezialisierungen der Cochlea bei CF/FM-Fledermäusen (z.B. bei der Hufeisennase), nicht jedoch bei FM-Fledermäusen:
Cochlea besonders lang und 3 1/2-fach (statt 2 ½-fach beim Menschen) gewunden.
"Hörfovea": im basalen Teil der Basilarmembran nehmen Frequenzen von 86 bis 80 KHz den Bereich von zwei Oktaven ein (oder eine halbe Windung).
Bei der Jagd wird die Frequenz des Ortungslautes so verändert, daß der Doppler-Effekt kompensiert wird und die Frequenz des Echos immer im Bereich der Hörfovea liegt.
CF-Fledermäuse können den Flügelschlag der Beute (Nachtschmetterlinge) detektieren.

Analyse der Hörbahn bei der Schnurrbart-Fledermaus.
Im Areal DSCF (Doppler-shifted-constant-frequency) wurden Nervenzellen gefunden, die nur auf relativ geringen Schalldruck reagieren, nicht auf hohen. Wird durch hemmende Einflüsse erreicht (Bicucullin, ein GABAa-Antagonist, hebt die Hemmung auf;).

Literatur:
Griffin, D. (1958; 1974) Listening in the dark. The acustic orientation of bats and men. Dover Publications
Neuweiler, G. (1993) Biologie der Fledermäuse. Thieme
Suga, N. (1990) Neuronale Verrechnung: Echoortung bei Fledermäusen. Spektrum, August 1990
 

Hören bei Nachtschmetterlingen:

Coevolution zwischen Räuber und Beute
Die meisten Insekten, sofern sie nicht selbst Laute erzeugen, haben keine Hörorgane. Bei Nachtschmetterlingen und anderen nachtaktiven Insekten sind Tympanalorgane vermutlich mehrfach unabhängig voneinander entstanden. Sie reagieren auf Ultraschall mit Ausweichmanövern, manche z.B. Bärenspinner geben auch Ultraschallklicks ab.
Mechanorezeptoren: Scolopidien

Bei Noctuiden im 1. und 2. Abdominalsegment. Zwei Sinneszellen, die auf Ultraschall in einem weiten Frequenzbereich reagieren.
Bei der Florfliege Scolopidien in einer Ader des Flügels.
 

Hören bei Grillen und Heuschrecken

dient der innerartlichen Kommunikation.
Hörorgane wirken als Druckdifferenzempfänger.
Bei Grillen und Laubheuschrecken: Tympanalorgan in der Tibia des Vorderbeins; mehrere Sinneszellen, Frequenzunterscheidung möglich.
Bei Feldheuschrecken: im 1. Abdominalsegment.
Heuschreckengesang ist artspezifisch.

Die Weibchen der Feldheuschrecken reagieren auf den arteigenen Gesang der Männchen mit dem eigenen Gesang. Beispiel eines AAM (angeborenem auslösenden Mechanismus).

Gefragt wird: woran erkennt das Weibchen den Gesang der Männchen? Experimente mit künstlichen Gesängen, bei denen die Silben aus weißem Rauschen bestehen (D. von Helversen). Wichtig ist hierbei vor allem die Länge der Pausen, die im Bereich von 10 msec liegen muß.
Die Länge der Silben hängt von der Temperatur ab.
Wie sind Sender und Empfänger aufeinander abgestimmt?
Selektive Erwärmung des Kopfes, bzw. des Thorax zeigt, daß die Temperatur der Kopfganglien für die Erkennung entscheidend ist. Die Temperatur des Thorax bestimmt dagegen die Stridulationsfrequenz. Beide Mechanismen (Erkennen und Singen) sind unabhängig voneinander, jedoch gut aufeinander abgestimmt.

Literatur:
Heldmaier, Neuweiler; Menzel, Dudel, Schmidt
Helversen, D. von (1972) Gesang des Männchens und Lautschema des Weibchens bei der Feldheuschrecke Chorthippus biguttulus (Orthoptera, Acrididae). J. Comp Physiol. 81: 381-422.
Bauer, M. & Helversen, O. von (1987) Separate localization of sound recognizing and sound producing mechanisms in a grasshopper. J. Comp. Physiol. A 161: 95-101.