(bei Insekten und Crustaceen) lassen sich einteilen in zwei Typen: Appositionsaugen
und Superpositionsaugen.
1. Appositionsaugen (z.B. bei Hymenopteren, Libellen, Heuschrecken, Tagschmetterlingen)
Jedes Einzelommatidium ist optisch von den Nachbar-Ommatidien durch
Pigmentzellen getrennt.
Es enthält 8-9 Retinula-Zellen. Die Photopigmente (Rhodopsine)
sind in den Mikrovilli des Rhabdomers eingelagert. Die Mikrovilli-Säume
(Rhabdomere) stoßen in der Mitte des Ommatidiums aneinander und bilden
das Rhabdom, das wegen seines höheren Brechungsindex wie ein Lichtleiter
wirkt. Pigmentgranulae in den Retinulazellen wandern je nach Lichteinfall
und haben Pupillenfunktion.
Räumliches Auflösungsvermögen:
Komplexaugen sind wegen des kleinen Durchmessers von Cornea und Kristallkegel
beugungslimitiert und das Auflösungsvermögen wird im wesentlichen
durch den Winkel zwischen zwei benachbarten Ommatidienachsen bestimmt.
Dieser beträgt in der Regel 1-2 ° Sehwinkel.
Während sich beim Linsenauge das räumliche
Auflösungsvermögen durch Vergrößerung des Augendurchmessers
steigern läßt, ist dies beim Komplexauge kaum möglich.
Nach Kirschfeld würde ein Komplexauge mit dem hohen Auflösungsvermögen
des menschlichen Auges (bedingt durch den Winkel-Abstand zwischen benachbarten
Zapfen von 0,5' und der Brennweite der Linse von ca. 20 mm) einen Augendurchmesser
von ca. 20 m erfordern!
Spektrale Empfindlichkeit:
Bei Bienen besitzt jedes Ommatidium drei spektrale Typen von Photorezeptoren
mit einem Empfindlichkeitsmaximum von 340, 440 und 530 nm.
Tagschmetterlinge haben zusätzlich "Violett"- und "Rot"rezeptoren
(400 bzw. 600 nm maximale Empf.).
Optische Ganglien:
Lamina, Medulla, Lobula, Lobula-Platte
Die Axone der Retinulazellen ziehen in die Lamina bzw. In die Medulla(UV-Retinulazellen)
und werden dort auf große Interneurone "verschaltet" (z.B. Lamina-Monopolarzellen).
In der Lobula-Platte liegen große Richtungs-selektive Neurone,
die für die Detektion von Ganzfeld-Bewegungen verantwortlich sind.
Detektion von polarisiertem Himmelslicht:
Dient der Sonnenkompaß-Orientierung von Bienen und Ameisen (vielleicht
auch bei manchen Käfern).
Voraussetzung für die Polarisationsempfindlichkeit ist die Ausrichtung
der Mikrovilli der Retinulazellen. Die UV-Rezeptoren des dorsalen Randbereichs
der Augen sind für das Polarisationssehen verantwortlich. Die Retinulazellen
aller anderen Ommatidien sind über die Länge der Ommatidien (ca.
100 ) vertwistet und damit ist die Polarisationsempfindlichkeit aufgehoben.
2. Neurale Superpositionsaugen
bei Dipteren. Hier ist das Rhabdom "offen", d.h. die Rhabdomere der
Retinulazellen eines Ommatidiums sind getrennt und haben leicht divergierende
Achsen. Je eine Retinulazelle aus 7 benachbarten Ommatidien ist auf denselben
Punkt des Gesichtsfeldes gerichtet. Deren Axone werden auf dieselbe "Cartridge"
(entspricht einer funktionellen Einheit bestehend aus axonalen Endigungen
der Retinulazellen und Interneuronen) in der Lamina "geschaltet". Dadurch
ergibt sich eine erhöhte absolute Empfindlichkeit (wie im "normalen"
Superpositionsauge, in dem viele Ommatidien zum selben Bildpunkt beitragen).
3. Superpositionsaugen
bei z.B. Käfern und Nachtschmetterlingen
Während beim Appositionsauge Cornea und Kristallkegel jedes einzelnen
Ommatidiums ein umgekehrtes Bild eines Gegenstandes (auf der Spitze des
Rhabdoms) entwerfen, entsteht im Superpositionsauge ein einziges, aufrechtes
Bild. Dies wird durch die "klare Zone" des Superpositionsauges ermöglicht,
die optischen Apparat und Photorezeptoren räumlich trennt. Durch Wanderung
von Pigmentzellen können die einzelnen Ommatidien bei Tageslicht jedoch
auch voneinander getrennt werden. Für das aufrechte Bild sind besondere
Eigenschaften der Kristallkegel verantwortlich, die bereits von Sigmund
Exner (1891) erkannt wurden. Sie wirken aufgrund des Gradienten der Brechungsindices
wie Doppellinsen. Die Gradienten wurden 1960 von P. Kunze mit Hilfe des
Interferenzmikroskops nachgewiesen.
4. Spiegelaugen
Alle dekapoden Krebse haben ebenfalls Superpositionsaugen. Die Abbildung
wird hier jedoch nicht durch Linsen erreicht, sondern durch Spiegelung
an den vier senkrecht aufeinanderstehenden Flächen des äußeren
Bereichs der Ommatidien.
Das Prinzip wurde von Klaus Vogt 1980 entdeckt und hat inzwischen technische
Anwendung bei der Bündelung von Röntgenstrahlen in Röntgenteleskopen
gefunden.
Literatur:
Land, M.F. & Nilsson, D.-E. (2002) Animal eyes. Oxford University
Press
Kirschfeld, K. (1976) The resolution of lens and compound eyes.
In: Neural principles in vision (F. Zettler & R. Weiler eds. ) Springer
Verlag, Berlin
Helversen, O. von & Edrich, W. (1974) Der Polarisationsempfänger
im Bienenauge: ein Ultraviolettrezeptor. J. Comp. Physiol. 94: 33-47
Frisch, K. von (1965) Tanzsprache und Orientierung der Bienen. Springer
Verlag
Rossel, S. (1989) Polarization sensitivity in compound eyes. In:
Facets of Vision (D. Stavenga & R.C. Hardie, eds). Springer Verlag
Vogt, K. (1980) Die Spiegeloptik des Flußkrebsauges. J. Comp.
Physiol. 135: 1-19